Algunos herbicidas, como glifosato (un compuesto sistémico con movilidad a través del floema) y Paraquat (un herbicida de contacto), entran en la planta exclusivamente a través de las partes aéreas. Sin embargo, muchos herbicidas que se aplican después de la emergencia de las malezas tienen, tanto actividad foliar como a través del suelo. Chlorsulfuron entra a la planta principalmente a través de la parte aérea, pero también a través de las raíces y su actividad en el suelo controla a las malezas que germinan después de la aplicación. El éxito de estos tratamientos foliares post-emergentes está en dependencia que suficientes gotas del asperjado sean interceptadas y retenidas sobre el follaje. El hábito de crecimiento plano de muchas plantas de hoja ancha ofrece una buena proyección para las gotas de la aspersión, mientras que el de las hojas erectas y estrechas de las gramíneas suele ser peor. El ángulo de las hojas también afecta la retención del asperjado. Por lo general hay mayores pérdidas en un follaje más erecto, especialmente cuando se asperjan gotas grandes.
Figura 1. Factores que afectan las etapas de la actividad de los herbicidas
En la medida en que las plantas crecen, su área foliar aumenta. Las gramíneas, en especial, se convierten en mejores objetos para las gotas de aspersión en la medida que la orientación de sus hojas se aplana y se desarrollen tallos adventicios. Por esta razón muchos graminicidas post-emergentes se aplican a partir del estadio de desarrollo de dos hojas en lo sucesivo. Sin embargo, la demora de la aspersión con el objeto de optimizar la retención no debe ser la única consideración, ya que las plantas más adultas pueden necesitar una dosis mayor de herbicida para un control efectivo y la eliminación tardía de la maleza puede traer como consecuencia una competencia severa con el cultivo.
La naturaleza de la superficie foliar es otro factor importante que determina la retención del herbicida. La forma y disposición de las partículas de cera sobre las hojas de muchas gramíneas (p.ej. Avena spp.) produce una superficie áspera que repele el agua, por lo que las gotas grandes del asperjado tienden a rebotar o escurrir fuera de las hojas.
Las condiciones climáticas, bajo las que ha crecido la planta antes de la aspersión, afectan la intercepción y retención del asperjado. Las plantas que han estado sometidas a condiciones adversas de sequía o a condiciones frías, tienen hojas más pequeñas, usualmente cubiertas con cantidades considerables de cera epicuticular, que interceptan y retienen menos herbicida que las plantas que crecen bajo condiciones cálidas y húmedas. El efecto de la precipitación depende de su momento e intensidad. Una cubierta de rocío al momento de la aspersión puede aumentar la intercepción foliar mediante la alteración del ángulo de la hoja. Lluvias intensas poco tiempo después de la aplicación pueden lavar el herbicida de la hoja. Los compuestos solubles en agua, como glifosato, son menos "resistentes al lavado por lluvias inmediatamente después de la aplicación" que los herbicidas lipofílicos, como diclofop-metil, que se formulan como emulsiones.
La principal barrera para la absorción de los herbicidas es la cutícula, que cubre todas las superficies aéreas y minimiza las pérdidas de agua de la planta. La capa externa consiste en cera cuticular con extrusiones de cera epicuticular, que varía en forma con la edad de la hoja y con la especie. Las ceras son no-polares, afines al aceite en su naturaleza y repelen al agua. Debajo de la cera cuticular está la capa de cutina, que es más hidrofílica que las ceras. Los agentes tensoactivos y otros aditivos de las formulaciones de herbicidas juegan un papel importante en la retención y penetración del herbicida a través de las cutículas cerosas. Los lugares preferenciales de entrada de los herbicidas son las células de protección de las estomas, los pelos y los nervios foliares en las especies de hoja ancha. Los estomas penetran la superficie foliar, pero la mayoría de los agentes tensoactivos no son capaces de reducir la tensión superficial de las soluciones acuosas lo suficientemente como para permitir la entrada de los herbicidas a través de los estomas. Se exceptúan los tensoactivos a base de órgano-silicona.
La velocidad de penetración es directamente proporcional a la concentración externa del herbicida y a la velocidad de su movimiento desde la superficie interna de la cutícula hacia el apoplasto.
Los herbicidas solubles en aceite penetran fácilmente la cutícula a través de sus componentes lipofílicos bajo un amplio rango de condiciones climáticas y vegetales, mientras que los compuestos solubles en agua tienden a penetrar más lentamente, por lo que requieren de tensoactivos y de una cutícula hidratada para su penetración. Así, la absorción de herbicidas hidrosolubles aumenta por la alta humedad relativa, adecuada humedad del suelo y temperaturas cálidas (Devine 1988). El rocío o lluvias ligeras (< style="mso-bidi-font-style: italic">et al 1978).
DISPONIBILIDAD Y DESTINO DE LOS HERBICIDAS EN EL SUELO
El éxito de un tratamiento de herbicida aplicado al suelo depende de la entrada de concentraciones tóxicas del producto en las raíces o la parte aérea de las malezas. Esto está determinado por la duración de la exposición al herbicida y su concentración en las fases líquida o gaseosa. Los factores que influyen sobre la efectividad de los herbicidas de activos en el suelo son la adsorción, el movimiento y la degradación, pero se debe enfatizar que estos son factores interactuantes. Además, las propiedades químicas y físicas del herbicida también son aquí de importancia clave.
Adsorción
El herbicida al entrar en contacto con el suelo se fracciona y pasa a las fases sólida, líquida y gaseosa. Solo el que llega a las últimas dos fases estará disponible para su absorción por la planta. El grado de adsorción sobre las partículas de suelo depende de su textura, el tipo de arcilla, el contenido de materia orgánica y la humedad del suelo. Los suelos arenosos tienen partículas relativamente grandes con un área superficial pequeña para la adsorción. Las arcillas tienen grandes áreas de superficie y alta capacidad para adsorber los herbicidas, siendo la montmorilonita más adsortiva que la ilita o la caolinita. La materia orgánica es regularmente el factor más importante que determina la adsorción. De esta forma, algunos tipos de herbicidas, como las triazinas, no están disponibles a las plantas en suelos con un alto contenido de materia orgánica. Las dosis de los herbicidas activos en el suelo comúnmente se ajustan de acuerdo al contenido de materia orgánica del suelo.
El agua compite con los herbicidas por los sitios de adsorción, por lo que en suelos húmedos queda una mayor proporción del herbicida en las fases acuosas o gaseosas que en suelos secos. En el caso de herbicidas volátiles, con baja solubilidad en agua, como EPTC, la adsorción sobre los coloides es importante para su retención en el suelo, por lo que la aplicación sobre suelo húmedo conduce a mayores pérdidas hacia la atmósfera. Los herbicidas con presiones de vapor mayores a 15 m Pa, incluyendo triallate, trifluralin, vernolate, butylate y EPTC son comúnmente incorporados mecánicamente al suelo inmediatamente después de la aplicación para reducir las pérdidas de vapor. CDAA y Propachlor también tiene altas presiones de vapor, pero no requieren incorporación mecánica, ya que son relativamente solubles en agua y penetran en el suelo con la lluvia o la irrigación. En el caso de herbicidas, como Simazina, que se une fuertemente a los coloides del suelo, su aplicación sobre suelos húmedos resulta en una menor adsorción y mayor disponibilidad para su absorción por las plantas que su aplicación sobre suelo seco.
Los herbicidas cargados positivamente, como Paraquat, no tienen actividad en el suelo, ya que quedan fijados fuertemente por los coloides de suelo cargados negativamente.
Los herbicidas que son ácidos o bases débiles se ionizan sólo parcialmente. A valores de pH bajos (<>
Los herbicidas de un grupo químico dado tienden a adsorberse al suelo en relación inversa a su solubilidad en el agua. La distribución de los herbicidas entre los coloides del suelo y el agua regularmente se describe mediante el coeficiente de adsorción Kd, el cual se define como:
Los valores Kd son mayores para los herbicidas fuertemente adsorbidos.
Movimiento
Independientemente de la incorporación mecánica de los herbicidas, el contacto con las raíces y partes subterráneas de las plantas depende del movimiento vertical en profundidad del herbicida en el perfil del suelo después de lluvias o irrigación. La cantidad de herbicida que se lixivia a través del suelo depende de su solubilidad y persistencia, del volumen de agua que esté pasando a través del suelo y de la relación de adsorción entre el herbicida y el suelo (Kd). A través de los macrosporos, tales como las quebraduras y las galerías hechas por lombrices de tierra, se produce un movimiento más rápido en profundidad del perfil de suelo, donde el herbicida se transporta tanto en solución como unido a partículas finas de suelo.
Cuando la evapotranspiración sobrepasa al movimiento del agua hacía abajo en el perfil del suelo, el herbicida en solución se mueve por capilaridad hacia la superficie del suelo. Este proceso ha conducido a daños por residuos de herbicidas en los cultivos subsiguientes en rotación, sobre todo con compuestos solubles en agua, relativamente móviles, tales como chlorsulfuron.
Durante lluvias intensas se produce el movimiento lateral del herbicida en solución y del que se encuentra unido a las partículas de suelo. Este se puede lavar mediante arrastre en la superficie del suelo, cuya cantidad dependerá de varios factores, como: la pendiente del lugar, el tipo de suelo, la cobertura del suelo, la intensidad y duración de la lluvia, las
Degradación
La degradación de los herbicidas puede ser física, química y biológica. Compuestos como trifluralin son susceptibles a la degradación mediante la radiación UV y por esta razón requieren de incorporación mecánica. Algunos herbicidas, como metsulfuron, sufren fácilmente hidrólisis, especialmente a pH bajo.
Las enzimas microbianas (intra y extra-celulares) son responsables de la degradación de muchos compuestos y el uso continuado de algunas clases de plaguicidas, tales como los tiolcarbamatos, conduce a un incremento de la población de organismos degradantes de los herbicidas y a aumentar el nivel de pérdidas de éstos. Tanto los cultivos como las malezas absorben los herbicidas y comúnmente aquellos tolerantes los metabolizan (vea Metabolismo).
Para una información más completa sobre los tópicos abordados en esta sección vea a Hance (1980), Moyer (1987) y Walker (1987).
Después de la penetración en las hojas y la absorción por las raíces, muchos herbicidas se mueven hacia otras partes de la planta en el apoplasto y el simplasto.
El apoplasto es una red interconectada de tejido no vivo, que incluye las paredes celulares y el xilema conductor del agua. Este está limitado externamente por la cutícula e internamente por la membrana más externa de la célula, el plasmolema. Los herbicidas que entran en la raíz (p.ej. Atrazina), se mueven en el xilema con la corriente transpiratoria y siguen el movimiento del agua hasta las puntas de las hojas en las monocotiledóneas, o hasta sus márgenes, en las dicotiledóneas. Los herbicidas se acumulan donde se pierde el agua por evaporación y esto generalmente se refleja en la cronología y localización de los síntomas fitotóxicos.
La pérdida de agua desde una planta está determinada por la luz, la temperatura, la velocidad del viento y la humedad, así como por la disponibilidad de agua en el suelo. Sin embargo, en la medida en que el agua del suelo se hace menos disponible, otros factores pueden desplazar a aquellos más elementales que controlan la transpiración. Bajo condiciones adversas de humedad de suelo puede ocurrir una inversión de la corriente transpiratoria, por lo que el agua presente en las hojas será absorbida y conducida hacia las raíces. Bajo estas condiciones, se ha observado que Diquat, aplicado al follaje de la papa como desecante, produce pudrición del extremo del tubérculo (Headford y Douglas 1967).
Un herbicida absorbido por las raíces y distribuido normalmente en el sistema del xilema, será transportado principalmente hacia las hojas abiertas, lo cual es un patrón ideal de distribución para cualquier compuesto inhibidor de la fotosíntesis. Por otra parte, a menos que tenga lugar alguna redistribución posterior dentro de la planta, este patrón no es adecuado para herbicidas, cuyo modo de acción esté asociado con los procesos de crecimiento. En tales casos, se debe producir una redistribución del compuesto hacia los ápices de crecimiento, proceso que involucra también al simplasto. Este último es un sistema vivo interconectado de células vegetales, que incluye al floema, que contiene el citoplasma metabólicamente activo, limitado en su parte externa por el plasmolema y por la parte interna de la membrana vacuolar, el tonoplasto. Este contiene orgánulos, como los cloroplastos y las mitocondrias. Los puntos de acción de todos los herbicidas están localizados en el simplasto.
Los azúcares producidos por la fotosíntesis en los tejidos verdes de las plantas (fuentes) son conducidos en el simplasto hacia las regiones, donde tiene lugar el crecimiento y el almacenamiento. En la mayoría de las circunstancias los herbicidas se mueven fuera de la hoja tratada solo a través del floema y los herbicidas o componentes de formulación que interfieran con el transporte en el floema limitan la translocación del herbicida. Usualmente el lento desarrollo de los síntomas fitotóxicos, como se observa por ejemplo con glifosato, está asociado a una translocación más efectiva del herbicida. La fuerza de la actividad de fuentes individuales cambia durante el año en respuesta a la senescencia de las hojas y a cambios en el desarrollo de la planta, como la floración, la formación de semillas y el desarrollo de órganos de almacenamiento. Las hojas muy jóvenes se comportan como depósitos, por lo que resultan ser pobres objetivos para la aplicación de herbicidas sistémicos. Las hojas que completan su desarrollo sobre plantas jóvenes tienden a exportar azúcares (y herbicidas) principalmente hacia el ápice del tallo. En la medida que la planta crece, el patrón de exportación se dirige más hacia las raíces y los órganos subterráneos. Es en esta etapa que la aplicación del herbicida generalmente produce buen control sobre especies perennes, como Imperata Cylindrica (L.) Raeuschel.
Además del estadio de desarrollo de la planta, los factores del ambiente también afectan el flujo de azúcares en el floema. Factores adversos que disminuyen la velocidad de crecimiento de la planta, como las bajas temperaturas y la sequía, reducen el potencial de eliminación o depósito, por lo que menos herbicida tiende a ser traslocado. Otros factores, como la baja intensidad de luminosidad, limitan la producción de azúcares en las hojas y reduciendo la actividad de generación, con lo que pueden perjudicar la acción de herbicidas sistémicos. Por estas razones, normalmente se recomienda que los herbicidas sistémicos se deben aplicar cuando las malezas están en una fase de crecimiento activo.
El metabolismo de los herbicidas en las plantas constituye el mecanismo más importante de selectividad de los herbicidas entre malezas y cultivos o entre malezas susceptibles y tolerantes. Las plantas tolerantes detoxifican al herbicida con suficiente rapidez como para evitar que cantidades fitotóxicas del ingrediente activo se acumulen en el simplasto. El metabolismo de los herbicidas involucra transformaciones que aumentan la solubilidad en agua y esto regularmente es seguido por la conjugación con azúcares o aminoácidos. Bentazon tiene un margen de selectividad de 200 veces entre el arroz y Cyperus Serotinus Rottb., debido a su rápida hidroxilación, seguida de su conjugación con glucosa en el arroz (Mine et al 1975). El margen de selectividad de muchos herbicidas, como isoproturon en trigo, es mucho más estrecho y la seguridad del cultivo está fuertemente influida por la variedad, el estadio de desarrollo y las condiciones climáticas.
La selectividad de algunos herbicidas, como los tiolcarbamatos y las sulfonilureas, se puede aumentar en cultivos gramíneos mediante el uso de sustancias protectoras, que promueven la degradación y conjugación del herbicida en el cultivo, pero no en las malezas. Las sustancias protectoras se usan como coberturas de semillas o en mezclas con el herbicida. Actualmente existen 15 combinaciones de herbicida/sustancia protectora en el mercado y en la Tabla 5 se muestran algunos representantes para los principales cultivos.
Tabla 5. Ejemplos de combinaciones herbicida/sustancia protectora y sus usos, (según Komives 1992).
| Cultivo | Herbicida | Sustancia Protect. | Aplicación |
| Maíz | EPTC | dichlormid | mezcla de tanque |
| Trigo | fenoxaprop-etil | fenclorazole-etil | mezcla de tanque |
| Arroz | Bensulfuron-metil | dimepiperato | mezcla de tanque |
| Sorgo | Metolachlor | cyometrinil | cobertura de semilla |
En contraste con las sustancias protectoras, ciertos compuestos sinérgicos aumentan la actividad herbicida mediante la prevención de su metabolismo. Así, aminotriazole se inactiva en algunas malezas por condensación con serina, cuya reacción es inhibida por el tiocianato de amonio, que se incorpora en varias formulaciones de este herbicida.
La inhibición del metabolismo de los herbicidas es deseable en las malezas, pero se debe tener cuidado de no dañar los cultivos. El control de malezas en arroz con Propanil puede causar severa fitotoxicidad en el cultivo si se aplican insecticidas carbamicos u organofosforados inmediatamente antes o con el herbicida. Los insecticidas inhiben la hidrólisis del Propanil por la aril acrilamilasa, que es la principal vía de detoxificación que aporta tolerancia a este herbicida en el arroz (Matsunaka 1968).
El metabolismo, que confiere tolerancia a los herbicidas en los cultivos, también se presenta en malezas. Por ejemplo, la acción débil de Metribuzin contra Ipomea hederácea (L.) Jacq. Es debida a una rápida desanimación. El uso repetido de herbicidas con similar composición química puede conducir a la selección de biotipos resistentes a los mismos, con mayor capacidad para degradarlos, como Alopecuros Myosuroides Huds. Resistente a isoproturon (Moss y Cussans 1991).
Se ha estimado que menos del 1% del herbicida que llega a la superficie de la planta interactúa en el punto de acción, por lo que para muchos herbicidas y especies, el metabolismo es la principal causa de pérdidas del ingrediente activo.
PUNTOS DE ACCIÓN DE LOS HERBICIDAS
La mayoría de los grupos de herbicidas afectan, bien la fotosíntesis o la división celular y el crecimiento, pero algunos herbicidas parecen afectar más de un punto (Tabla 6). Así, bromoxynil nitrilo inhibe la fotosíntesis y desacopla la fosforilación oxidativa. Los herbicidas de un mismo grupo químico generalmente tienen el mismo sitio de acción, pero esto no siempre es así. Por ejemplo, la anilida Propanil inhibe la fotosíntesis, mientras que otro miembro de este grupo, diflufenican, inhibe la biosíntesis de carotenoides.
Herbicidas que interfieren con la fotosíntesis. Alrededor del 35% de todos los herbicidas disponibles comercialmente interfieren con la fotosíntesis, que es el proceso involucrado en la conversión de energía luminosa en energía química, para así producir la liberación de oxígeno y la transformación del CO2 en azúcares.
Herbicidas del Fotosistema 1 (FS1) (Tablas 6 y 7). Estos son los compuestos Bipiridílicos, Diquat y Paraquat, que desvían el flujo de electrones en el extremo terminal del Fotosistema 1. La acción de estos herbicidas es, por lo tanto, dependiente de la luz para promover el flujo de electrones y del oxígeno para producir el superóxido fitotóxico, peróxido de hidrógeno, y el altamente dañino radical libre: hidroxilo.
Estos radicales fitotóxicos interactúan rápidamente con los lípidos de las membranas y con los aminoácidos de las proteínas y ácidos nucleídos enzimáticos, produciendo rápida filtración de las membranas y destrucción del tejido foliar, lo que da una apariencia de mojado por agua, que es seguida de necrosis y desecación.
Inhibidores del Fotosistema 2 (FS2) (Tablas 6 y 7). Estos bloquean el transporte de electrones mediante la interacción con un polipéptido en la membrana de los cloroplastos. La especificidad de este sitio de acción requiere del elemento estructural -CO-N<>
-N = C-N<>
Cuando la clorofila absorbe la energía luminosa para activar el flujo de electrones desde el agua, ésta se excita hasta un denominado "estado de singlete" (1C1). Si la energía de excitación no es utilizada porque el flujo de electrones está detenido, puede excitar al oxígeno a un "estado de singlete" (1O2). Esta forma altamente dañina de oxígeno puede interactuar con los lípidos, proteínas, ácidos nucleídos y otras moléculas celulares para causar la desorganización celular y, como consecuencia, la muerte de la planta. Esto se refleja en la aparición de síntomas fitotóxicos, como la clorosis y la necrosis.
TABLA 6. Grupos de herbicidas y sus puntos de acción.
Tabla 7. Grupos de herbicidas y ejemplos de estructuras.
Inhibidores de la biosíntesis de pigmentos. La biosíntesis de la clorofila está íntimamente relacionada con el desarrollo de una estructura tilacoidea funcional en el tejido foliar verde y las clorofilas son esenciales para absorber la luz. Además de la absorción de la luz, los carotenoides son agentes protectores importantes para reprimir el dañino oxígeno singlete (¹O2) y clorofila tripleta (³Cl), producidos por el exceso de energía de excitación, que es especialmente importante a altas intensidades luminosas. Como regla general, los herbicidas que bloquean la síntesis de pigmentos producen blanqueado o decoloración.
Inhibidores de la biosíntesis de clorofila (Tablas 6 y 7). Se considera que los difenil-etéres interactúan con el ácido a -aminolevulínico (ALA) deshidrogenasa y otras enzimas en la senda de la biosíntesis de la clorofila, lo que causa una acumulación anormal de tetrapirrol. Esto produce una acumulación de precursores incapaces de traspasar la energía luminosa absorbida a los centros de reacción del Fotosistema. Se producen grandes cantidades de 1O2 que reaccionan con los lípidos, proteínas y ácidos nucleídos, que causa la destrucción de las membranas y una rápida decoloración. Estos precursores, como ALA y tetrapirrol, se denominan fotosensitizadores. La clorofila también es un fotosensitizador, pero esta disipa la energía de excitación a través de la vía de transporte de electrones.
Inhibidores de la biosíntesis de carotenoides (Tablas 6 y 7). Norflurazon y diflufenican inhiben las "reacciones de de saturación" en la biosíntesis de carotenoides, mientras que el amitrol bloquea otra etapa no identificada en esta senda. En ausencia de la represión del ³Cl y el 1O2 por el caroteno, los pigmentos de clorofila se blanquean. Este síntoma es especialmente evidente en tejidos recien desarrollados.
Inhibición de la síntesis de lípidos (Tablas 6 y 7). Los ácidos grasos y los ácidos grasos de cadena larga son necesarios en la formación de los componentes lípidos de las membranas y ceras cuticulares, respectivamente. Los herbicidas ariloxifenoxipropiónicos y las Oximas inhiben la enzima inicial en la biosíntesis de los ácidos grasos, la acetil Coenzima A carboxilasa, mientras se estima, que los tiolcarbamatos bloquean la formación de ácidos grasos de cadenas muy largas, posteriormente en esta senda. La falta de producción de ácidos grasos conduce rápidamente al desorden de las membranas, lo cual se refleja en el cese de la división celular y la necrosis del tejido meristemático. A dosis sub-letales, se producen hojas con poca cera cuticular, lo que puede afectar su respuesta a los plaguicidas y patógenos. Solamente las especies gramíneas son afectadas por los herbicidas de ésteres de ácidos ariloxifenoxi-alcanoicos y Oximas, cuyo mecanismo de selectividad ha sido discutido por Owen (1991).
Inhibición de la división celular (Tablas 6 y 7). Varias clases de herbicidas, como las dinitro-anilinas y los Carbamatos, inhiben la división celular mediante su interacción con los microtúbulos. La formación de microtúbulos del huso mitótico es una condición para la separación de nuevos cromosomas. Las puntas de las raíces expuestas a dinitroanilinas y Carbamatos se abultan, la mitosis se detiene y un reducido número de microtúbulos usualmente se observan.
Herbicidas que imitan al ácido indolacético (AIA) (Tablas 6 y 7). Casi 50 años después de la introducción de los primeros herbicidas del "tipo auxina u hormonales", su sitio de acción permanece desconocido. No obstante, está ampliamente aceptado que estos actúan como si fueran auxinas persistentes que previenen las fluctuaciones normales de los niveles de la auxina natural, ácido indolacético (ALA), que son necesarias para un crecimiento ordenado. El exceso de ALA se degrada rápidamente en la planta, pero los reguladores sintéticos del crecimiento, como 2, 4-D, no son afectados por los sistemas regulatorios endógenos y, como consecuencia, se desorganiza el crecimiento.
El tratamiento de una planta de hoja ancha en rápido crecimiento puede producir alteración epinástica en unos minutos y el crecimiento puede cesar en unas horas. Después de un período de días, el ácido nucleído y las proteínas se acumulan en el tejido basal inmaduro, como los peciolos, donde la proliferación anormal de células da origen a tumores, callos y raíces adventicias. Mientras tanto, los ápices normales son desprovistos de ácido nucleído y proteínas, por lo que el crecimiento se detiene. La proliferación de tejido vascular evita las funciones normales de translocación, las raíces dejan de absorber agua y nutrientes y finalmente la planta muere. El incremento del nivel de etileno puede estar relacionado con los efectos epinástica observados en las plantas tratadas.
El fundamento de la tolerancia de las gramíneas y la susceptibilidad de las plantas de hoja ancha no se comprende desde el punto de vista fisiológico.
Inhibidores de la biosíntesis de aminoácidos. Los aminoácidos son componentes esenciales de las proteínas. El bloqueo de la síntesis de aminoácidos afecta la biosíntesis enzimática y el metabolismo vegetal en general. Los denominados "aminoácidos esenciales" solamente se encuentran en plantas y microorganismos, por lo que los herbicidas que inhiben su biosíntesis tienden a ser de baja toxicidad para los mamíferos. Sin embargo, bialafos y glufosinato, herbicidas que inhiben la síntesis de glutamina, un aminoácido importante en los animales, son también de baja toxicidad para mamíferos.
Los microorganismos se han usado ampliamente para evaluar y dilucidar el modo de acción de los herbicidas que inhiben la biosíntesis de los aminoácidos. Las técnicas de biología molecular han permitido el clonaje y sobreproducción de enzimas, que son puntos de acción de los herbicidas, lo que ha facilitado realizar estudios in vitro de la acción de estos compuestos. Durante los últimos 20 años, nuevos grupos de herbicidas han sido descubiertos, los que interactúan con las sendas de biosíntesis de tres tipos de aminoácidos: los aromáticos, los de cadena ramificada y la glutamina.
Inhibición de la biosíntesis de aminoácidos aromáticos (Tablas 6 y 7). Glifosato inhibe la vía shikimato y es el único herbicida comercializado que afecta la biosíntesis de los aminoácidos aromáticos. Se trata de uno de los herbicidas más móviles por el floema y es especialmente efectivo contra las malezas perennes, al acumularse en el tejido meristemático de los tallos, raíces y órganos de almacenamiento. Como resultado, la división celular y el crecimiento se detienen y una semana o más después, el follaje se toma clorótico.
Inhibición de la síntesis de glutamato (Tablas 6 y 7). El amoniaco se asimila dentro de los aminoácidos a través de la vía del ciclo de la glutamato- intetasa.
Los inhibidores de la enzima glutamina sintetasa (GS) están estructurados de modo análogo al ácido glutámico y se cree que ellos se fijan irreversiblemente al sitio catalítico de la enzima, lo cual produce una rápida acumulación de niveles altos de amoniaco y un agotamiento de la glutamina y de varios otros aminoácidos en las plantas. Estos efectos están acompañados de una rápida declinación de la fijación fotosintética de CO2 y son seguidos por clorosis y desecación de los tejidos de las plantas.
Dos herbicidas comerciales inhiben la glutamina sintetasa: glufosinato y bialafos. Este último es producido por Streptomyces hygroscopicus y es un pro-herbicida que requiere someterse a hidrólisis en la planta hasta el inhibidor de la GS, glufosinato. Ambos herbicidas no son selectivos.
Se han producido cultivos transgénicos resistentes a bialafos y a glufosinato.
Inhibición de la síntesis de aminoácidos de cadena ramificada (Tablas 6 y 7). La acetohidroxi-sintetasa ácida es el primer paso de una senda combinada responsable de la biosíntesis de Valina, Leucina e Isoleucina. Esta enzima se inhibe por varios tipos diferenciados de herbicidas, dentro de las cuales están las sulfonilureas y las imidazolinonas como las más extensamente desarrolladas y comercializadas.
Después de un tratamiento al follaje de plántulas de maíz con chlorsulfuron, el crecimiento de las hojas y la síntesis de ADN se detuvieron dos y diez horas después, respectivamente. La actividad meristemática de los tallos y de las raíces se detuvo rápidamente, pero sobre las hojas maduras solamente se desarrolló clorosis después de varios días. Cultivos transgénicos resistentes a las sulfonilureas y a las imidazolinonas han sido ya producidos.
Los tratamientos selectivos destruyen las malezas con poco o ningún daño al cultivo. La selectividad puede ser a causa de las propiedades del herbicida, de atributos de la planta, del momento de la aplicación del herbicida, de la técnica de aplicación o una combinación de estos factores. Los tratamientos no selectivos o totales persiguen destruir todas las especies presentes y se usan antes de la siembra del cultivo, inmediatamente antes de la cosecha o en áreas no cultivables. Sin embargo, con frecuencia se observan respuestas diferentes de distintas especies a bajas dosis de los herbicidas.
Selectividad herbicida/cultivo. Un herbicida "selectivo" puede ser aplicado a toda el área cultivable para el control de las malezas, con efecto mínimo sobre el cultivo. Esta fitotoxicidad diferenciada entre las especies de cultivo y de malezas es el resultado de uno o más de los siguientes factores: intercepción, retención, penetración, movilidad, metabolismo y actividad en el punto de acción del herbicida. Ya hemos discutido el papel de cada uno de estos pasos en la actividad herbicida y su potencial para influir sobre la selectividad. El metabolismo del herbicida es el mecanismo de selectividad más generalizado, el cual es dependiente de la dosis en uso. Atrazina a 2-3 kg i.a. /ha es selectiva en maíz, pero a 9 kg i.a. /ha es un herbicida total. Un grupo de herbicidas que son ésteres, como Imazamethabenz-metil, son inactivos a menos que sean hidrolizados a ácidos, que son más móviles en el floema que los ésteres. En el trigo tolerante, la des-esterificación es relativamente lenta, pero en las susceptibles Avena spp., el ácido fitotóxico se forma rápidamente. Este tipo de herbicida es a veces conocido como un sustrato suicida. El mayor margen de selectividad se encuentra en herbicidas que son incapaces de interactuar en el punto de acción del cultivo. Los ésteres ariloxi-fenoxialcanoicos, como fluazifop-butil, inhiben la acetil co-enzima A en gramíneas, pero en plantas de hoja ancha la topografía del nicho objeto evita la acción y no se produce efecto herbicida.
Los mecanismos de selectividad de los herbicidas arriba descritos para cultivos, también se detectan en especies de malezas que no mueren con el tratamiento. El desarrollo de biotipos resistentes a herbicidas de especies de malezas se puede reducir mediante la rotación del uso de herbicidas con diferente composición química y modo de acción. La rotación de cultivos, que permita la introducción de otros herbicidas y otras prácticas culturales, como el cultivo mecánico, puede contribuir a retrasar o evitar el surgimiento de poblaciones de malezas resistentes a herbicidas.
Tanto las técnicas convencionales de mejoramiento genético vegetal como las de biología molecular se han usado para aportar resistencia a las plantas cultivables, para así explotar el incremento del metabolismo, la modificación de los nichos- objeto de acción y la sobre-abundancia de la enzima objeto. Esto permite que herbicidas no selectivos, como glifosato y glufosinato, sean usados en cultivos como soya y papa, para así aumentar el grupo de cultivos en los cuales se pueden usar herbicidas como las sulfonilureas y las imidazolinonas. Este desarrollo aumenta las opciones de uso de herbicidas, seguros para el operador y benignos en el ambiente, así como disponibles para su inclusión en programas de manejo integrado de malezas.
Momento de aplicación
Tratamientos no selectivos, como glifosato, son ampliamente usados para destruir malezas y plantas de cultivo indeseables, antes de las labranzas y la plantación en los sistemas de labranza mínima. Glifosato también se puede usar en cereales como tratamiento inmediatamente anterior a la cosecha para el control de malezas perennes. Herbicidas de contacto, como Paraquat, se pueden usar después de la plantación, por ejemplo en papa, con hasta un 10% de emergencia de la planta cultivable.
Los herbicidas no selectivos también se pueden aplicar cuando los cultivos perennes están latentes, como glifosato en espárrago.
Para muchos cultivos la selectividad es dependiente del estadio de desarrollo. 2, 4-D daña al trigo si se aplica antes del estadio de desarrollo de cuatro hojas o después de la formación de nudos. En este caso la fitotoxicidad herbicida está asociada a una rápida actividad meristemática.
Aplicación dirigida
El contacto de la aspersión con el cultivo se puede evitar, bien dirigiendo la aspersión sobre el objeto de interés a controlar o mediante el uso de pantallas. De esta forma, se pueden usar herbicidas que normalmente son fitotóxicos a los cultivos. Esta técnica se usa extensamente en árboles, arbustos frutales y viñedos. Sin embargo, con tratamientos post-emergentes, como glifosato, se debe tener gran cuidado de evitar la deriva de la aspersión.
Protección en profundidad
La profundidad de ubicación de las raíces, especialmente de cultivos perennes, contribuye a la selectividad. Ciertos herbicidas, como Simazina, permanecen en la capa superficial del suelo y pueden ser usados en cultivos susceptibles de raíces ubicadas profundamente, como los árboles frutales. El mismo principio se aplica a otras situaciones. Los cultivos anuales se pueden sembrar debajo de la capa de suelo alcanzada por el herbicida, con lo que se evita su absorción por las raíces, como en el trigo tratado en pre-emergencia con tri-allate.
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